fotoperiodyzm

Światło warunkuje wzrost roślin. Naczynia działają jak przewody światła, niektóre pasma czerwieni i dalekiej czerwieni wnikają do ciała roślin. Fotoautotrofy nie mogą przez dłuższy czas rosnąć bez światła. Jest ono niezbędne do fotosyntezy i syntezy materiałów energetycznych i budulcowych. U roślin zielonych światło działa jak czynnik troficzny i ma działanie morfogenetyczne. Niskie natężenie światła nie powodujące fotosyntezy, ale wpływa na rozwój roślin. Rośliny żyjące w ciemności są wydłużone, mają cienką blaszkę liściową, są wypłowiałe, nie maja chlorofilu. Krótkie oświetlenie roślin żyjących w ciemności natężeniem nieindukującym fotosyntezy ani zmian transpiracji wraca im normalny wygląd. Grzyby pleśniak i zrywka wydłużają się w ciemności, światło hamuje ich wzrost.

Światło u roślin hamuje wzrost łodygi i stymuluje wzrost liści. Najintensywniejszy wzrost jest w nocy. Wzrost zależy od widma światła, najintensywniejszy jest w świetle białym, które ma wszystkie długości fal świetlnych. Wzrost łodygi hamują światło czerwone i UV, dużo go w górach, dlatego tam są rośliny karłowate. Długość fali wpływa też na rozwój liści, maksymalne hamowanie jej wzrostu daje światło zielone, czerwone przyspiesza. Antagonistyczne działanie światła czerwonego R i dalekiej czerwieni FR. R silnie hamuje wzrost łodygi i promuje wzrost liścia, bezpośrednie działanie FR po R niweluje działanie R.

Na wzrost roślin wpływa stosunek długości okresu światła do ciemności, to fotoperiod. Rośliny maja barwniki fotoreceptorowe, absorbujące różne dł. fali świetlnych. Fotoreceptory UV maja sinice, glony, grzyby i nasienne (indukcja syntezy antocyjaniny), niższe rośliny mają różne fotoreceptory.

Są dwie grupy fotoreceptorów. Fotoreceptor światła niebieskiego BL to kryptochrom, ma białko FAD i foterynę, jest zlokalizowany w plazmolemie, absorbuje światło fioletowo - niebieskie i hamuje elongację roślin. Fototropina ma dołączonych kilka rodzajów białek, FMN (mononukleotyd flawinowy), absorbowane przez nią światło indukuje wiele reakcji fizjologicznych. Zeaksantyna to receptor światła niebieskiego w komórkach szparkowych. Fotoreceptor R i FR to fitochrom, jest w każdej tkance u wszystkich roślin. Ma rozpuszczalną w wodzie chromoproteinę.

Fitochrom ma dwie formy molekularne. Pochłania światło czerwone i ulega fotokonwersji do PFR, absorbującą daleką czerwień. PFR jest aktywna fizjologicznie, indukuje transdukcję sygnału i odpowiedź fizjologiczną. Forma PR jest nieaktywna. Forma PFR absorbuje FR i ulega fotokonwersji do nieaktywnej formy PR. PFR pod wpływem ciemności ulega spontanicznej konwersacji do PR. PR jest stabilna, PFR może ulegać destrukcji pod wpływem światła. Obie formy fitochromu są w komórce równocześnie, tworzą stan fotostacjonarny. Stopień obu form obok siebie zmienia się zależnie od ilościowego udziału w działającym świetle zakresu R i FR. Ma to znaczenie ekologiczne, działające światło słoneczne w zakresie komórkowym, jest absorbowane przez baldachim liści, do niższych warstw idzie FR, w wyniku jego działania powstaje duże stężenie FR, indukuje wzrost pędu i roślina rośnie na długość, rozwijać liście i osiągnąć pełny dostęp do światła. Typy reakcji fotochemicznych. Reakcje niskoenergetyczne, są odwracalne, generują je pulsy FR, są bardzo nisko energetyczne emitowane przez gwiazdy i księżyc. Nieodwracalne, wysokoenergetyczne reakcje indukowane przez FR indukuje silne światło działające przez długi czas.

Synteza fitochromu w roślinach etiolowanych (będących w ciemności) i poddanych działaniu czerwonego światła daje syntezę łatwo rozpadających się PFR, rośliny rosnące w pełnym naświetleniu mają kilka rodzajów fitochromów, A, B, C, D, które różnią się składem aminokwasów.

Fotokonwersja fitochrom ma grupę chromoforową, ma podobną budowę do barwników fikobilinowych. Absorbcji światła towarzyszy izomeryzacja gr. chromoforowej, inicjująca zmiany konformacji w cząsteczce białka. Gr. chromoforowa rotuje względem polipeptydu, fitochrom wpływa na tRNA i iRNA, aktywność genów jądrowych i geny chloroplastowe, kontroluje aktywność metaboliczną roślin wpływa na syntezę barwników fotosyntezy, redukcję azotanów, metabolizm kwasów tłuszczowych, degradacje skrobi i wiele innych procesów w komórkach, jest w cytoplazmie, przylega do plazmolemy, najwięcej go w organach najaktywniejszych metabolicznie. Morfologiczna odpowiedź na fitochrom jest w krótkim czasie np. kilku minut, to reorientacja chloroplastów u zielenicy mużocji lub kilku tygodni np. przy indukcji zakwitania. Indukowana reakcja zakwitania na R jest odwracalna przez FR tylko w krótkim czasie, gdy odp. nie podlega już kontroli przez światło. Stopień R do FR ma różne wartości.

W środowisku fitochrom może być indykatorem stopnia zaciemnienia środowiska np. Gdy rośliny odetną innym dostęp słońca, rośnie zacienienie, spada st. R do FR i spada stopień PFR do PR, daje to szybszy wzrost PR. Fotoperiodyzm, kiełkowanie fotoplastycznych - zależnych od światła nasion u niektórych odmian sałat. Nyktonastyczne ruchy listków mimozy. Fasola za dnia ma liść otwarty, nocą zamknięty. Aktywna forma fitochromu daje wzrost Ca2+, aktywuje kalmodulinę, ona przyłącza 4 atomy Ca, aktywuje niektóre kinazy, jest efekt fotomorfologicvzny. Fotoperiodyzm to zdolność roślin do określania długości dnia, daje to możliwość występowania danego procesu w danej porze dnia lub roku.

Długość dnia to główna determinanta czasu zakwitania. Zależy od wymagań rośliny na bodziec świetlny aktywujący indukujący zakwitanie dzielimy rośliny na rośliny dnia krótkiego RDK i rośliny dnia długiego RDD. RDK mają indukcję zakwitania gdy długość okresu świetlnego jest krótsza od krytycznego. Czas krytyczny ma ok. 12 godzin. RDD zakwitają gdy indukcja tego procesu jest w czasie dłuższym niż krytyczny, powyżej 14 godzin. Są też rośliny neutralne periodycznie i rośliny o neutralnych wymaganiach świetlnych ok. 12-14 godzin. Rośliny dnia krótkiego śledzą długość dnia przez pomiar długości nocy, potrzebują długiej nocy i krótkiego dnia. Noc nie może być przerwana błyskiem światła. RDD zakwitają gdy noc przerwie błysk światła. RDK zakwitają gdy dzień przerwie okres ciemności, nie wpływa to na rozwój RDD. Krótki dzień i krótka noc nie dają zakwitu RDK, są wegetatywne, zakwitają wtedy RDD. Cykl dłuższy od 24 godzin przy zachowaniu długości nocy daje zakwit RDK, RDD są wegetatywne.

Fitochrom daje odpowiedź fotoperiodyczną, naświetlanie pasmami R lub FR w czasie nocy zmienia kierunek indukcji fotoperiodycznej. Istotne jest działanie ostatniego pulsu światła. Analiza diagramów wykazuje, że rośliny RDK wymagają do indukcji kwitnienia niskiego stężenia PFR, a RDD wysokiego stęż. wymagają. Gdy ostatni jest puls FR, jest przejście PFR do PR, indukuje to zakwitanie RDK i hamuje zakwit RDD. Gdy ostatni działa puls R, rośnie stężenie PFR, zakwitają RDD, hamowany jest zakwit RDK. Sukulent kalanchoe Kalanchoe blossfeldiana. liść to wrażliwy organ fotoperiodyczny, on odbiera światło, mała powierzchnia liścia wystarczy by indukować kwitnienie.

Fotoperiodyzm jest odbierany liśćmi, pojedynczy liść traktowany odp. periodem wystarczy by roślina wytworzyła makroskopowe kwiaty. Fotoperiodyczna indukcja może być w roślinach, które były oddzielone od rośliny i przemieszczone na roślinę niepoddaną indukcji fotoperiodycznej. Gdy roślina potrzebuje kilku cykli fotoperiodycznych muszą być dawkowane na ten sam liść. Indukcja w liściach daje transmisję sygnałów, które regulują przejście do kwitnienia. Sygnały zakwitania są transportowane przez łyko. Są to czynniki chemiczne, usunięcie floemu lub ogrzanie go wysoką temp. daje brak indukcji fotoperiodycznej. Procesy zachodzące w liściu poddanego działaniu dużego natężenia światła. Jest fotokonwersja fitochromu. Pomiar czasu zależy od zmian zachodzących w stosunku PFR do PR, daje to syntezę stymulatorów, synteza rośnie do potrzebowanego poziomu. Procesy procesy postindukcyjne i translokacja stymulatora jest w łyku. Idzie on do pączka, do merystemu generatywnego i indukuje kwitnienie.

Światło działa na fitochrom (kryptochrom), jest translokacja fitochromowa, łańcuch transdukcji sygnałów, zmiany metaboliczne, ekspresja genów. Stan indukcji kwitnienia. Induktor kwitnienia, w czasie indukcji kwitnienia powstaje hipotetyczny hormon, florigen. Może on być induktorem, dotąd nikt go nie wyizolował, przeciwstawnie do niego działa antyflorigen, też hipotetyczny. Hipoteza uniwersalnego promotora i inhibitora kwitnienia.