fotosynteza

Faza jasna jest u wszystkich roślin taka sama. W transporcie elektronów od H2O do NADP+ uczestniczą 2 PS i niezwiązane z nimi nośniki elektronów. Chlorofil A w PSII (jest bliżej centrum rozpadu wody) po absorbcji kwantu E świetlnej przez kompleksy antenowe jest wzburzony daje elektron, utleniona feofityna jest obok, dostaje e-, jest zredukowana, e- idzie na chinon a, potem na chinon b, na plastochinon (wolną pulę chinonów), potem na kompleks cytochromowy b6f, ma on cytochrom f i FeS z plastochinonami, na cytochromie f jest redukcja Fe, e- idzie na plastocyjaninę, Cu dostaje białko, jest Cu1+.

Drugi foton idzie do PSI, wybija e-, za niego wchodzi e- z plastocyjaniny. e- z p700 idzie na chlorofil A, PSI jest blisko centrum reakcji fotochemicznej. Z chlorofilu idzie na filochinon (wit. K), potem na feridoksyny A, B, C, D i NADP. e- w p680 jest uzupełniany z tyrozyny, ona dostaje e- z H2O to niecykliczny transport elektronów.

Fotosynteza: chlorofil A 680 (p680) w PSII na skutek absorbcji kwantu światła ulega ekscytacji (wzburzeniu), e- nie wraca do stanu podstawowego i p680* staje się silnym reduktorem, e- przejmuje feofityna (chlorofil bez Mg), następnie jest przeniesiony na Qa i Qb (wolne cząstki plastochinonu), utleniony p680* redukuje e- pochodzący z tyrozyny 161 białka D1 leżącego blisko centrum reakcji fotochemicznej PSII. Przez Qb wędruje e- z dołączonym H+ pochodzącym ze stromy. Odbiorca elektronu to PQ (plastochinon), będący wolną pulą chinonów. Z plastochinonu odbiorca elektronu to kompleks cytochromowy b6f, składa się z cytochromu b6, nisko i wysoko potencjałowego centrum żelazowo - siarkowego typu Fe2S, z cytochromu f e- redukuje fe3+ doFe2+ (cykl Q), e- z cytochromu f jest też przenoszony na plastocyjaninę (PC) (kompleks białko-Cu), działa drugi foton wzburza chlorofil 700 w PSI. Wzburzony e- redukuje chlorofil A (A0), leżący w pobliżu centrum reakcji fotochemicznej. Stracony e- z PSI przez chlorofil A jest odzyskany z ze zredukowanej plastocyjaniny. e- z A0 redukuje filochinon (A1), czyli witaminę K, potem redukuje 3 centra żelazowo - siarkowe typu F4S4, FX, FA, FB.  Potem redukuje feredoksyn (FD), która jest w stromie. e- ze zredukowanej ferredoksyny jest przeniesiony przez oksydoreduktazę ferredoksyna-NADP na NADP+, jest jego redukcja przez dołączenie do niego 2 e i 1 H+, pochodzącego ze stromy.

W skład oksydoreduktazy wchodzi flawoproteid FAD. Cykl Q (cykliczny transport elektronów) e- ze zredukowanego Qb jest przeniesiony na utlenioną formę plastochinonu z jednoczesnym dołączeniem 2 H+ ze stromy, zredukowany plastochinon może redukować b6 niskopotencjałowy przy równoczesnym odłączeniu H+, które są magazynowane we wnętrzu pęcherzyk atylokaidu. Zredukowany cytochrom b6 niskopotencjałowy redukuje b6 cytochrom wysokopotencjałowy, potem utleniony Qb, jest redukcja Qb i cykl się powtarza. Inna droga to przekazywanie e- ze zredukowanego plastochinonu na centrum żelazowo - siarkowe, cytochrom f, plastocyjaninę.

Aby łańcuch transportu e- mógł przebiegać w sposób ciągły potrzeba stałego dopływu e- do p680* w PSII. PSII to silny przeciwutleniacz zdolny do oderwania e- od cząsteczki wody. Woda nie jest bezpośrednim donorem e- dla p680*. Ważną rolę w rozkładzie wody odgrywa mangan Mn. Kompleks enzymatyczny rozkładający wodę jest wewnętrznej powierzchni błony tylokaidu. (od strony pęcherzyka), ma 4 atomy Mn powiązane z białkiem. Atomy Mn przechodzą na wyższy stopień utlenienia, przekazują e- kolejno p680+, tu pośredniczy tyrozyna 161 białka D1, która jest integralnym składnikiem centrum reakcji PSII. Odłączenie 4 e- od Mn daje rozszczepienie 2 cząsteczek wody na 4 H+ i cząsteczkę O2, 4 H+ są magazynowane w pęcherzyku, O2 jest uwalniany na zewnątrz, e- przekazywane są do p680*. Rozkład wody przez kompleks manganowy jest przy udziale światła, jest to fotoliza wody.

Transport e- od wody do NADP+ przez oba PS i inne przenośniki to transport niecykliczny. Gdy brak utlenionej puli NADP+ e- z ferredoksyny jest transportowany na kompleks cytochromowy b6f ki powtarza się cykl Q, w jego czasie jest przetransportowanie H+ do światła (lumenu) pęcherzyka, w którym jest transport e- ze stromy do pęcherzyka tylokaidu, e- przebywa drogę przez centrum żelazowo - siarkowe FeS, cytochrom f, plastocyjanina na p700 w PSI itd., ten rodzaj transportu e- to transport cykliczny. Fosforylacja fotosyntetyczna, transportowi e- towarzyszy wytwarzanie gradientu H+ wpoprzeg błony tylokaidu, w środku pęcherzyka gromadzą się H+ pochodzące z fotolizy wody oraz uwolnienie utlenionego plastochinonu przez kompleks cytochromu b6f. W stromie jest ubytek H+ na wskutek protonacji Qb i przekształcenia NADP+ w NADPH, do tej reakcji potrzeba 2 e- pochodzących z łańcucha transportu i 1 H+ pochodzącego ze stromy.

Błona tylokaidu nie przepuszcza H+, jest zakwaszenie wnętrza tylokaidu i alkalizacja stromy. Gradient stężeń H+ jest siła napędową procesu fosforylacji, zachodzi ona z udziałem syntazy ATP, jest czynnik sprzęgający (CF0-CF1). CF0 to kilka rodzajów białek kanałowych w błonie tylokaidu, którymi przechodzą H+, CF1 to syntaza ATP, przeprowadza reakcję ADP+P=ATP. Transport H+ przez błonę tylokaidu generuje 1 cząsteczkę ATP. Zależnie od rodzaju transportu e- jest fosforylacja cykliczna i niecykliczna.

Etap jasny fotosyntezy jest u wszystkich organizmów, które maja oksygeniczny (tlenowy) typ fotosyntezy, źródłem e- jest H2O, jest od sinic po rośliny nasienne.

Ciemny etap fotosyntezy to cykl Calvina - Bensona. Tu są zużywane ATP i NADPH powstałe w fazie jasnej. Proces ten jest w stromie. Pierwszy trwały produkt fazy jasnej to trójwęglowy związek, 3-fosfoglicerynian, u roslin C3. Ten etap ma 3 procesy: 1. to karboksylacja CO2, jest on dołączany do akceptora, cukru rybulozo-1,5-bisfosforanu (RuDP), reakcję katalizuje karboksylaza rybulozo-1,5-bisfosforanu (rubisco). Powstaje nietrwały związek 6-węglowy, rozpada się na trójwęglowy 3-fosfoglicerynian. 2. redukcja przy wykorzystaniu ATP i NADPH powstałych w fazie jasnej 3-fosfoglicerynianu do aldehydu trójfosforooctowego (GAP), 1/6 powstałego aldehydu jest kierowana do syntezy innych związków. (glukozy, fruktozy, skrobii), reszta jest wykorzystana do 3 etapu. 3. regeneracja, 5 cząsteczek GAP odbudowuje RuDP, przy udziale 3 cząsteczek CO2, 1 z tych cząsteczek idzie na produkcję innych związków organicznych. przykłady C4: jednoliścienne kukurydza, trzcina cukrowa, sorgo, proso i dwuliścienne łoboda gwiazdowata, szarłat

Tu etap ciemny jest rozdzielony pomiędzy dwa typy fotosyntetyzujących komórek, w komórkach mezofilu i pochwy okołowiązkowej, u C3 jest tylko w mezofilu.

C4 w cytoplazmie komórek mezofilu akceptorem CO2 jest kwas fosfoenoloporogronianowy (PEP), reakcję pośredniczy karboksolaza fosfoenolopirogronianowa (PEPC), powstaje szczawiooctan, dehydrogenaza jabłczanowa z udziałem NADP powst. w fazie jasnej redukuje go do L-jabłczanu. Kwas L-jabłkowy plazmodesmami jest transportowany do komórek pochwy okołowiązkowej, tu działa enzym jabłczanowy (aktywność dekarboksylazy) utlenia L-jabłczan, odciąga H+, regeneruje zred. NADP i uwalnia CO2, powstaje pirogronian, CO2 idzie do cyklu Calvina-Bensona.  Pirogronian wraca do mezofilu (wymiana z jabłczanem), przyłącza się ATP z 2 resztami fosforanowymi, powstaje AMP i fosfoenolopirogronian.

Rubisco ma słabsze powinowactwo do CO2 niż PEPC, w komórkach pochwy okołowiązkowej u C4 stężenie CO2 rośnie 10-20 razy, daje to sprawne funkcjonowanie. Rosliny CAM, kwasowy metabolizm roślin gruboszowatych. Rośliny rosnące w warunkach pustynnych i półpustynnych należące do rodzin kaktusowatych, gruboszowatych i bromeliowatych mają oszczędną gospodarkę wodną, zapobiegającą utracie wody. Szparki otwierają się w nocy, gdy temperatura spada, nie przebiegają wtedy procesy fasy jasnej, częściowo są procesy fazy ciemnej. W cytozolu komórek tych roślin jest PEPC, nocą powst. szczawiooctan, dehydrogenaza z NAD+ jest kwas jabłkowy, gromadzi się w wakuoli, zakwasza ją. CAM nie mają zróżnicowania strukturalnego. W dzień szparki są zamknięte L-jabłczan opuszcza wakuolę, w cytozolu działa enzym jabłczanowy  (dekarboksylaza), utlenia jabłczan, powstaje zred NADPH+, CO2 idzie do cyklu Calvina-Bensona, pirogronian idzie do obiegu, powst. fosfoenolopirogronian, wszystkie reakcje są w jednej komórce, faza ciemna ma rozdział czasowy.

Mechanizm regulacji wiązania CO2 u CAM to regulacja aktywności PEPC i enzymu jabłczanowego, który katalizuje dekarboksylację. Ich stała aktywność dałaby jałowy cykl z natychmiastowym uwolnieniem związków. Jest tu fosforylacja i defozforylacja odpowiedniej seryny białka PEPC. Za dnia enzym jest nieufosforylowany, jego inhibitor to jabłczan, aktywność karboksylacyjną enzymu jest hamowana, nocą jest fosforylacja przez odpowiednią kinazę, ufosforylowana forma jest niewrażliwa na gromadzący się jabłczan. Fotooddychanie jest u części roslin, obok mitochondrialnego. Polega na stymulowanemu przez światło pobieranie O2 i wydzielaniu CO2, nie generuje ono energii, jest ona tracona, rubisco działa jak karboskylaza, wiąże CO2 do 1,5-disfosfororybulozy i jako oksygenaza rozbiera cząśteczki 1,5-disfosfororybulozy z udziałem O2. O2 i CO2 wiążą się do tego samego miejsca w centrum katalitycznym enzymu, od efektu ich współzawodnictwa zależy aktywność karboksylazowa lub oksygenazowa. CO2 i O2 wiążą się do tego samego miejsca aktywnego enzymu, różnią się one powinowactwem do niego. 0,035% CO2 i 21% O2. Karboksylacja przewyższa 2 - 3 razy utlenianie, gdy stężenie obu gazów jest takie samo to karboksylacja jest o 80% szybsza. Wzrost O2 i temp. daje utlenianie 1,5-disfosforybulozy. Proces zachodzi w chloroplastach, mitochondriach i peroksysomach. Oksygenaza 1,5-disfosforybulozy odłącza O2, cząsteczka rozbija się na 2 cząsteczki kwasu fosfoglikolowego i 2 cząsteczki trójfosfoglicerynowego, który wchodzi do cyklu Calvina-Bensona. Kwas fosfoglikolowy odłącza fosfor, powst. glikolowy, który idzie do peroksysomu. Tam oksygenaza glikolanowa daje O2, odłącza H2O2, powstaje glioksalowy. Katalaza rozbija H2O2 na H2O i O, aminotransferaza przenosi z glutaminianu NH2 na kwas glioksalowy, z glutaminianu powstaje glicyna, z kwasu 2-oksyglutaran. Glicyna idzie do mitochondrium, w zamian idzie seryna. W mitochondrium dekarboksylaza glicerynowa odłącza CO2, hydroksymetylotransferaza dołącza gr. HCO, powstaje seryna, idzie do peroksysomu. Aminotransferaza odłącza gr. NH2. Powstają 2-oksyglutaran, glutaminian, hydroksypirogronian. Reduktaza NADPH daje pirogronian. /kwas glicerynowy idzie do mitochondrium, kinaza glicerynowa daje kwas trójfosforoglicerynowy.