hormony roślinne

Auksyny odpowiadają za wzrost wierzchołków pędu, koleoptyle, odpowiedź w wierzchołku pędu na światło i odgięcie we wzroście elongacyjnym. Auksyny stymulują wydłużanie komórek w strefie wzrostu, podział komórek kambium, przyrost na długość, partenokarpię, dominację wierzchołkową, uśpienie pączków, zrzucanie liści i owoców, ustawienie liści powierzchnią wierzchnią do światła i poprzecznie w kierunku grawitacji, udział w plagiotropizmie, tworzenie zawiązków korzeni (sadzonek), fototropizm (wzrost roślin w kierunku światła), tworzenie pędów bocznych i rozłogów. Wysokie stężenie auksyn w pączkach hamuje rozwój pąków bocznych, regulują syntezę białek, RNA i aktywnośc enzymów. Auksyny robione są w młodych liściach, stożkach wzrostu pędów i korzeni, kwas indolino-3-octowy IAA to najpowszechniejsza auksyna, biosynteza to dekarboksylacja aromatycznego tryptofanu do tryptaminy, odłączenie NH2 i utlenienie do aldehydu indolino-3-octowego jest utleniony do kwasu lub jest najpierw deaminacja i utlenienie aldehydu indolino-3-pirogronowego, dekarboksylacja i jest IAA, są też inne szlaki syntezy, chroni to rośliny przed zablokowaniem jednego z nich. Poza indolowym pochodzeniem auksyn są inne u różnych grup systematycznych np. z kwasu parahydroksyfenylooctowego i indulino-3-masłowego. Auksyny mogą być w roślinie w formie wolnej lub związanej.

Estry o małej masie cząsteczkowej IAA mezoinozytol, o dużej masie np. IAA glukan, niskocząsteczkowe IAA, pojedynczy aa (kwas indolilo-3acetyloasparaginowy), IAA związany z amidem lub białkiem wiązaniem peptydowym. Wiązania utrzymują optymalne stęż., chronią przed peroksydazami, magazynują auksyny np. w dojrzewających nasionach, transportują auksyny z endospermu do pędu. W komórce musi być optymalne utrzymanie poziomu auksyn. Jest transport do komórek, synteza nowych, degradacja starych, tworzenie lub rozpad form wiązanych. Katabolizm auksyn obniża zbyt duże ich stęż. w tkance, wzrost łodygi i koleoptyle zatrzymuje się po ścięciu, dowód na to, że komórki do wzrostu potrzebują stałego napływu auksyn z wierzchołka wzrostu, cząsteczki auksyn są degradowane przy pobudzaniu wzrostu, rośliny precyzyjnie regulują procesy rozwojowe. Jest różna wrażliwość organów na stęż. auksyn, najwrażliwsze są korzenie. Receptory auksynowe to białka o masie ok. 22 kDa, leżą w plazmolemie i błonach organelli, komórki oprócz auksyn mają antyauksyny, podobne do nich budową konkurują z nimi o to samo miejsce w receptorze, gdy je zajmują nie pełnią funkcji auksyn tylko ograniczają ich działanie. Poziome ułożenie korzeni i pędów powoduje, że najwięcej auksyn gromadzi się na dolnej stronie.

Korzeń ma większą wrażliwość na auksyny, rośnie w kierunku siły ciążenia, ze względu na duże, hamujące stęż IAA po dolnej stronie, a optymalne po górnej jest jej szybszy wzrost. W pędzie optymalne stężenie dolnej części i za niskie górnej daje wzrost dolnej części, pęd rośnie do góry. Auksyny dają wzrost elongacyjny. Auksyny wzmacniają działanie H+ pompy, H+ idą ze środka komórki do ściany komórkowej, spada pH, jest zakwaszenie idą enzymy, rozpuszczają sztywne wiązania micelli, komórka chłonie wodę, która rozpycha ja w luki, idą nowe elementy. Auksyna wiąże się z receptorem, jest transdukcja, powstaje wiele produktów, niektóre reagują z H+ pompą i jest dana reakcja, powstaje też białko regulatorowe, jest transkrypcja, translacja i synteza białek uczestniczących w budowie ściany komórkowej. Teoria kwasowa wzrostu ściany przez działanie auksyn. Aktywacja H+ pompy, H+ idą z cytoplazmy do ściany, aktywacja enzymów, rozpuszczenie micelli, auksyna wiąże się z receptorem, jest kompleks hormon-receptor, działa na ekspresję genów i drogę sygnału, aktywacja H+ pompy, wydzielają się one do ściany lub powstaje białko regulatorowe, daje ekspresję genów i syntezę białek osp. za podziały komórek. IAA wiąże się z receptorem w plazmolemie, kompleks IAA-receptor aktywuje wiele reakcji. spada pH błlony, idzie woda, rozszerzają się struktury, elementy budulcowe wysyłają inf. do jądra jest aktywacja genów. Sygnały zewnątrzkomórkowe to przekaźnik I rzędu, inf. łączy się z receptorem, jest przekaz sygnałów w komórce są przekaźniki II rzędu, działają przy udziale Ca2+, cykliczne nukleotydy CMP i GMP dają inf. przekaźnikom III rzędu. Są białka ufosforylowane lub nie.

Na Ca2+ reaguje kalmodulina lub fosfolipidy, nieaktywna kalmodulina wiąże 4 Ca2+, są aktywne, wiążą kinazy, jest fosforylacja białek, IV rząd to fosfatany odłączone gr. fosforanowe, kinazy dołączają gr. PO42- do białka to III rząd, fosfatazy odłączają gr. fosforanowa, te białka stanowią dalsze przekaźnik i odp. komórkową. 3 rodz. transportu auksyn. 1. idą H+, jest zakwaszenie, plazmolema ma ujemną wartość, niezdysocjowana forma IAAH, pH 7 w cytoplazmie, dysocjacja na H+ i IAA-. 2. transport przez nośniki auksynowe gł. na drodze symportu protonowego, w komórkach są H+ i IAA-, na zewnątrz jest nośnik auksynowy z aktywnością H+ pompy.

Niskie pH jest ważne w transporcie auksyn, niezdysocjowany IAAH szybciej przekracza błonę niż forma anionowa IAA- (różnica 3 rzędów wielkości, bo ściana komórkowa jest kwaśna, a błona ujemna, naładowana IAAH szybko przenika przez błony, słabo zasadowe pH cytozolu daje dysocjację n aIAA- i H+. 3 auksyna może być transportowana nośnikiem na drodze symportu z H+, jon IAA-idzie do komórki z wydzieleniem H+ na zewnątrz, jest to podstawowy transport auksyn, wynika ze zrównoważonego rozmieszczenia nośników w szczytowych i podstawowych częściach komórek. Transport jest regulowany przez wewnątrzkomórkowy poziom Ca2+, jest zależność między dowierzchołkowym transportem Ca2+ i plazmatycznym transportem auksyn.

Gibereliny GA, odkryte w 1898 roku, zwariowana choroba siewek w siewkach ryżu, nadmierny wzrost, chloroza liści, redukcja systemu korzeniowego i krzewienia. Gibereliny to liczna grupa fitohormonów. Jest ich ponad 90, są u grzybów i wszystkich roślin niższych i wyższych. Prekursor syntezy to kwas mewalonowy, jest wspólnym elementem drogi do steroli, karotenoidów i giberelin. Wspólny metabolit dla Ga to kwas entkaurenowy, zbudowany z 2, 4 pierścieni, przy jego przemianie w 2 pierścień 6-węglowy jest zmieniony w 5-węglowy, taki pierścień ma aldehyd GA-12, od niego rozgałęziają się drogi syntezy wszystkich giberelin. Wiele z nich to kwasy o 19 - 20 C szkielecie z 1, 2 lub 3 grupami karboksylowymi. Może być konfiguracja laktonowa w pierścieniu A, gibereliny mają różną ilość i pozycję grup hydroksylowych OH. Ich biosynteza jest w plastydach, organy, które robią ich dużo to wierzchołkowe części korzeni i najmłodsze liście, węzły traw i roślin dwuliściennych, pręciki, zarodek w nasieniu i bielmo.

Gibereliny są w formie wolnej i kompleksach typu glikozydy i estry glikozydowe, mogą być związane z białkiem, receptor GA ma masę 80 - 100 kDa. Fizjologiczna rola giberelin: współdziałają z innymi hormonami, ich poziom w tkankach zależy od intensywności podziałów komórek, ich poziom rośnie w tkankach z plastyczną ścianą komórkową, spadkiem poziomu Ca2+, wzrost roślin karłowatych daje niepełna synteza giberelin. Odpowiadają za niepolarny wzrost komórek, we wszystkie strony, wzrost elementów drewna i łyka, pobudzają oddychanie, stymulują trawienie bielma, wyprowadzają nasiona ze stanu spoczynku, pobudzają kwitnienie. Jest związek ich działania ze światłem i fitochromem. Unieczynnienie 2-beta-3-beta hydrolazy, kończy się spoczynek nasion, w czasie kwitnienia wiążą się nieaktywne lub słabo aktywne formy, aktywują geny odp. za powstanie fosfataz i innych enzymów, indukują wzrost owoców winorośli. Rola giberelin w kwitnieniu roślin zastępują światło i niską temp. dla roślin dnia długiego i wymagających chłodzenia. W czasie kwitnienia rośnie poziom endogennych GA, odwracają działanie retardantów, które hamują ich metabolizm i indukcję kwitnienia. Kwitnienie roślin dnia krótkiego, wydłużanie ich łodygi i kwitnienie.

Gibereliny wpływają na rozciągliwość ściany, zwiększają zawartość jonów Ca w ścianie przez transport do organelli. GA zapobiegają usztywnieniu ściany, przez hamowanie działania peroksydaz, które stymulują wbudowywanie w ścianę komponentów fenolowych (np. kwasu fenylowego). GA aktywują amylazy w czasie kiełkowania nasion, ziarniki zbóż mają okrywę owocowo - nasienną, komórki aleuronowe mają sferokryształy białka (są w otrębach), ośrodek to miękiszowe bielmo ze skrobią, zarodek ma tarczkę zarodkową, w czasie kiełkowania zarodek się uaktywnia, on albo tarczka robią GA do warstwy aleuronowej i miękiszu alfa amylazy aktywują i syntetyzują rozkład skrobi. Amylazy rozkładają skrobię w bielmie, cukry odżywiają zarodek, który się rozwija.

Cytokininy CK odp. za wydłużanie komórek (elongację), podziały komórkowe, kiełkowanie nasion, opóźniają procesy starzenia, stymulują biosyntezę kwasów nukleinowych, białek strukturalnych i enzymatycznych, obniżają aktywność rybonukleaz i proteaz, znoszą dominację wierzchołkową w pędach indukują wybijanie paków bocznych, inicjują rowój pączków bocznych, hamują i obniżają rozwój korzeni. Mają adeninę i łańcuch dołączony do 1 pierścienia w pozycji N-6, ich aktywność zależy od długości łańcucha, stopnia wysycenia i ilości gr. OH, CK z podwójnym wiązaniem są najaktywniejsze np. wyodrębniona z kukurydzy zeaksantyna, dihydrozeaksantyna jest słabo aktywna, dołączenie rybozy do 2 pierścienia daje powstanie nieaktywnego rybozydu, cukier jest zestryfikowany resztą fosforanową jest słabo aktywny rybotyd, do cytokininy może iść glukoza (glikozylacja). Są aktywowane w szczytowych częściach korzenia i idą do komórek w wyższych organach. Są endogenne i syntetyczne, syntetyczna jest kinetyna, benzyloalanina. Syntetyczne i naturalne maja podobną aktywność. Są adeninowe i mocznikowe

Rośliny mają też antycytokininy, które łączą się z białkami receptorowymi ok. 45 kDa i osłabiają działanie naturalnych CK. CK wiążą się z białkami w zarodkach i błonach chloroplastów, ułatwiają transport, wiążą się z tRNA, podnosza poziom transkrypcji, mogą być degradowane przez oksydazę cytokininową, powstaje adenina i łańcuch. Może być odłączenie reszty fosforanowej i cukru. CK wpływają na aktywność wielu enzymów m. in. rubisco, reduktazy azotanowej i kompleksu białkowego z chlorofilem, który przekazuje e-. Przekaźniki inf. z cytokinin to Ca2+, ich brak daje brak odp. fitohormonów. Transport cytokinin jest w ksylemie, GA w drewnie i łyku.

Kwas abscyzynowy ABA jest u roślin wyższych, grzybów i w mózgu kręgowców. młode topole. odcięte wiosna spadają dzięki niemu. ABA ma pierścień benzenowy i łańcuch 2,4 pentadienowy, na 1 węglu w pierścieniu jest centrum asymetrii, gr. OH ma różne położenie, są 2 enancjomery ABA + i -. Niektóre reakcje fizjologiczne np. ruch aparatów szparkowych mają mniej aktywną formę -. 2 centrum izomeru jest w łańcuchu, gr. COOH może być w położeniu cis lub trans. ABA robią wszystkie organy, najwięcej 75 - 97% robią chloroplasty. Synteza jest w cytozolu, ABA idzie do chloroplastów, pH stromy jest zasadowe, zdysocjowana forma nie przenika przez błonę chloroplastu, stres obniża pH , cofa się dysocjacja i jest transport do cytozolu., daje to wzrost przepuszczalności niektórych komórek np. komórek szparkowych, komórki sąsiadujące z nimi nie maja tego efektu. Komórki przyszparkowe i komórki wierzchołka wzrostu korzenia nie tracą turgoru pod wpływem ABA, ale korzenie 3 - 4 cm dalej tracą cały turgor. Są 2 drogi biosyntezy ABA. 1 z 3 części kwasu mewalonowego powstaje część ABA, mało wydajna droga.

2 synteza ABA z ksantofili przez ich utlenianie. Powstają bezpośrednio z wiolaksantyny zub z ksantoksyny aldehyd ABA. ABA podnosi przepuszczalność błon, modyfikuje ekspresję niektórych genów, hamuje tworzenie alfa amylazy w warstwie aleuronowe kłosów zbóż, indukuje embrigenezę, przyspiesza dojrzewanie nasion, starzenie, syntezę polisacharydów, hamuje wzrost pędówi koleoptyli, stymuluje kwitnienie, przeciwdziała auksynom. Stęż. GA, CK, auksyny i etylen rośnie pod wpływem otoczenia.

Etylen to gaz węglowodór, CH2=CH2, powstaje w jednym organie jest transportowany do innych organów, gdzie jest efekt jego działania. On dyfunduje jest prekursor etylenu. Prekursor jest transportowany w miejsce działania, tam powstaje etylen. Daje starzenie roślin, dojrzewanie owoców, rozkład chlorofilu i syntezę innych barwników, przekształcenie skrobi i kwasów znajdujących się w owocach w cukry, proste, starzejące się rośliny podnoszą poziom etylenu.

Brasinosteroidy BR, są steroidami, brasinoid odkryty u rzepaku, BR wytwarzane są z kampesterolu, wszystkie tkanki są zdolne do ich syntezy, ale w niektórych jest ekspresja odp. genów, współdziałają z auksynami w stymulacji wydłużania i wzrostu komórek, stymulują podziały komórek i odtwarzanie ścian, stymulują różnicowanie się komórek kambium, formowanie łagiewki pyłkowej, chronią przed suszą i chłodem, przyspieszają starzenie roślin.

Jasmonidy, budowa przypominają prostaglandyny, są tu jasmonian metylu u jaśminu i rozmarynu, kwas jasmonowy, kwas kurbinowy i inne związki. Lipoksynaza przekształca kwas linolenowy do wodorotlenku lipolenowego, on przez cyklazę wodorotlenkową zmienia się w kwas 12-okso-fytodienowy, działa na niego reduktaza, wchodzi w szlak beta oksydacji, powstanie kwas 7-izojasmonowy, izomeryzuje do kwasu jasmonowego. Hamują wzrost korzenia i hipokotyla, powstanie kalusa, kiełkowanie ziaren pyłku, zarodników grzybów i nasion niespoczynkowych ze skrobią, hamują embriogenezę i tworzenie paków kwiatowych, aktywnośc fotosyntezy, syntezę i aktywność rubisco, przyspieszają starzenie i opadanie liści, stymulują dojrzewanie owoców, rozpad chlorofilu, biosyntezę białek zapasowych liści i nasion i innych białek, syntezę inhibitorów proteinaz, oddychanie liści i fotorespirację, zamykanie aparatów szparkowych, pośredniczą w reakcjach obronnych i na stres, mechaniczne uszkodzenie tkanek stymuluje ich syntezę indukują biosyntezę enzymów neutralizujących jad owadów, indukują syntezę wtórnych metabolitów np. alkaloidów, lipooksygenaz, białek bogatych w reszty glicyny i hydroksyproliny i niskocząsteczkowych białek, aktywują białka obronne np. osmotyny i enzymy szlaku fenylopropanoidowego, odp. za syntezę fitoaleksyn, czynników obronnych roąlin. Etylen i ABA dają starzenie, auksyny i GB odwrotnie.